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《社会工作综合能力》中级指导教材,儿子看完了,一共10章。
我的《认知神经科学》(原著第五版,[美]迈克尔·S·加扎尼加 理查德·B·伊夫里 乔治·R·曼根 著 周晓林 高定国 等 译)学习笔记:
一 神经系统的细胞
神经系统主要由两类细胞组成:神经元和胶质细胞。神经元是在神经系统内传递信息的基本信号单位。
(一)胶质细胞
在大脑中,神经胶质细胞与神经元在数量上大致相同。中枢神经系统主要有三种类型的胶质细胞:星形胶质细胞、小胶质细胞和少突胶质细胞。
神经胶质细胞也在神经系统中形成了一种叫作髓鞘的脂质。在中枢神经系统中,少突胶质细胞形成髓鞘;在外周神经系统中,由施万细胞执行这一任务。这两种胶质细胞类型都是在发育和成熟过程中以同心方式将其细胞膜包裹在轴突周围,从而形成髓鞘。胶质细胞这一部分的细胞质被挤压出来,留下胶质细胞的脂质双层覆盖在膜上。髓鞘是一种很好的电绝缘体,能够防止电流通过细胞膜时造成损失,这增加了信息沿着神经元传播的速度和距离。
(二)神经元
在几乎所有真核细胞中发现的标准细胞成分也存在于神经元(以及胶质细胞)中。
此外,神经元还具有独特的细胞学特征和生理特性,使它们能够快速传递和加工信息。神经元独有的两个主要细胞成分是树突和轴突。
(三)神经元信号发放
神经元接收、评估和传递信息。这些过程被称为神经元信号发放。
在神经元内,信息通过神经元内电流流动所引起的神经元电位变化,从输入突触传递到输出突触,并穿过神经元的细胞膜。神经元之间的信息传递通常由神经递质(信号分子)介导,这些突触被称为化学突触。然而,在电突触中,神经元之间的信号通过跨突触电流传递。
二 突触传递
神经元与其他神经元、肌肉或腺体在突触进行通信,将信号从一个神经元的轴突终末传递到另一个神经元称为突触传递。有两种主要的突触类型:化学突触和电突触,每一种都使用迥然的机制来进行突触传递。
(一)化学传递
大多数神经元通过将化学神经递质释放到突触间隙(突触上神经元之间的间隙),来向细胞发送信号。
(二)电传导
有些神经元通过电突触进行交流,这与化学突触有很大的不同。在电突触中,神经元之间没有突触间隙。相反,神经细胞的接触发生在称为间隙连接的特殊结构中,两个神经元的细胞质在本质上是连续的。这些间隙通道形成连接两个神经元细胞质的孔隙。
电突触不同于化学突触,因为它们通过间隙连接中的特定通道将电流直接从一个神经元传递到另一个神经元,从而将一个细胞的细胞质直接连接到另一个细胞。
三 神经递质(化学传递)
已经确认的神经递质有100多种。是什么使分子成为神经递质的?
■神经递质由突触前神经元合成并定位于此,在释放前储存在突触前末端。
■神经递质由突触前神经元在动作电位去极化时释放(主要由Ca2+介导)。
■突触后神经元含有神经递质的特定受体。
■当人工作用于突触后细胞时,它会产生与刺激突触前神经元相同的反应。
(一)神经递质的生化分类
第一类神经递质是氨基酸:天门冬氨酸、γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid,GABA)、谷氨酸和甘氨酸。
第二类神经递质称为生物胺,包括多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素(这三种被称为儿茶酚胺),以及5-羟色胺和组胺。
第三类是乙酰胆碱(acetylcholine,Ach),这是一种被广泛研究的神经递质,自成一类。
第四大类神经递质由稍大的分子(神经肽)组成,而神经肽由一系列氨基酸组成。哺乳动物大脑中有超过100种神经肽,被分为五组。
1速激肽(一种脑肠肽,是由胃肠道的内分泌细胞和肠神经元以及中枢神经系统的神经元分泌的肽)。这类物质包括P物质,它影响血管收缩,是一种参与疼痛的脊髓神经递质。
2神经垂体激素。催产素和加压素在这一组中。前者与乳腺功能有关,因它在伴侣和母性行为中的作用而被称为“爱情激素”;后者是一种抗利尿激素。
3下丘脑释放激素。这类激素包括:促肾上腺皮质激素释放激素,参与应激反应;生长激素抑制素,是生长激素的抑制剂;促性腺激素释放激素,涉及身体生殖过程的发育、生长和功能。
4阿片肽。这一类别的命名是因为它与阿片类药物相似,这些肽与阿片受体结合。它包括内啡肽和脑啡肽。
5其他神经肽。这一类包括不完全属于另一类的肽,如胰岛素、分泌素(如胰高血糖素)和胃泌素。
(二)神经递质的功能分类
通常具有兴奋作用的神经递质包括乙酰胆碱、儿茶酚胺、谷氨酸、组胺、5-羟色胺和一些神经肽。典型的抑制性神经递质包括γ-氨基丁酸、甘氨酸和一些神经肽。有些神经递质直接刺激或抑制突触后神经元,但另一些神经递质仅与其他因素协同作用。这些神经递质有时被称为条件性神经递质,因为它们的作用取决于突触间隙中的另一种递质或神经环路中的活动。这些类型的机制允许神经系统通过调节神经传递来实现对信息加工的复杂调节。
(三)几种常见的神经递质及其功能
兴奋和抑制之间的平衡作用主要是谷氨酸和γ-氨基丁酸。谷氨酸是由皮质的锥体细胞(最常见的皮质神经元)释放的。因此,谷氨酸是最常见的神经递质,在大脑和脊髓的大多数快速兴奋性突触中都有发现。几种不同类型的受体结合谷氨酸,其中一些在与学习和记忆有关的可修改突触(可改变强度的突触)中被发现。过量的谷氨酸(兴奋)可能有毒并导致细胞死亡,并与卒中、癫痫和神经退行性疾病(如阿尔茨海默病和帕金森病)有关。
γ-氨基丁酸是第二大神经递质,由谷氨酸合成。它存在于大脑的大多数快速抑制性突触中。与谷氨酸一样,γ-氨基丁酸受体不止一种,但最常见的一种是打开Cl-通道,让带负电荷的离子流入细胞,使膜电位负移(超极化),并在本质上通过使神经元不兴奋来抑制神经元。γ-氨基丁酸在信息加工中的作用是多样而复杂的,目前正在积极研究中。
在过去的几年里,研究发现,一些被认为只释放谷氨酸、乙酰胆碱、多巴胺或组胺的神经元也可以释放γ-氨基丁酸(Tritsch et al.,2016)。例如,尽管谷氨酸和γ-氨基丁酸具有相反的功能,但最近的研究表明,它们从单独的中枢神经系统轴突(腹侧被盖区和脚内核)中共同释放出来。γ-氨基丁酸系统的缺陷可能是局部的,也可能影响整个中枢神经系统。γ-氨基丁酸水平降低(抑制减少)可导致痫性发作,以及情绪反应增加、心率加快、血压升高、食物和水的摄入量增加、出汗、胰岛素分泌、胃酸分泌和结肠动力增加。过多的γ-氨基丁酸会导致昏迷。
乙酰胆碱存在于神经元和肌肉(神经肌肉接头)之间的突触中,它在那里具有兴奋作用并激活肌肉。在大脑中,乙酰胆碱起着神经递质和神经调节剂的作用,支持认知功能。
产生多巴胺的主要部位是肾上腺和一些小的脑区。多巴胺能神经支配的脑区包括纹状体、黑质和下丘脑。到目前为止,已经发现了五种不同类型的多巴胺受体(还提示了另外两种),从D1到D5,它们都是G蛋白偶联受体,通过第二信使机制对突触后神经元发挥作用。有几条多巴胺能通路,每一条都来自产生多巴胺的小的脑区,并且都涉及特定的功能,包括认知和运动控制、动机、觉醒、强化和奖励等。帕金森病、精神分裂症、注意缺陷/多动障碍和成瘾都与多巴胺系统的缺陷有关。
大脑中的5-羟色胺主要由脑干中缝核的神经元释放。中缝核神经元的轴突延伸到中枢神经系统的大部分区域,形成神经递质系统。5-羟色胺受体(配体门控离子通道和G蛋白偶联受体)都存在于神经元和其他介导兴奋性和抑制性神经传递的细胞的膜上。5-羟色胺能通路参与情绪、体温、食欲、行为、肌肉收缩、睡眠、心血管和内分泌系统的调节。5-羟色胺对学习和记忆也有影响。
去甲肾上腺素也称为降肾上腺素,是对交感神经系统十分重要的神经递质。它由胞体位于蓝斑内的神经元产生和使用;而蓝斑是大脑中对压力有生理反应的区域,位于脑干的脑桥结构中。这些神经元广泛地投射到大脑皮质、小脑和脊髓。在睡眠期间,蓝斑的活动很低;清醒时处于基线水平;当出现吸引注意的刺激时,活动会增强;当感觉到潜在的危险时,会被强烈激活。
在大脑之外,去甲肾上腺素由肾上腺释放。去甲肾上腺素有两种受体:α受体(α1和α2)和β受体(β1、β2和β3),两者都是G蛋白偶联受体。α2受体具有抑制作用,而α1和β受体具有兴奋作用。去甲肾上腺素可以调解战斗或逃跑的反应。它的一般作用是使身体和器官为行动做好准备。它可以增加觉醒、警觉性和警惕性,集中注意,促进记忆的形成。伴随着这些效应而来的是心率加快,血压升高,流向骨骼肌的血液流量增加,同时流向胃肠系统的血液流量减少。它还能增加作为能量储存的葡萄糖的可用性。
神经甾体是大脑中合成的甾体。在近40年,研究人员才发现了大脑能够合成甾体的证据。有许多不同的神经甾体,有些是抑制性的,有些是兴奋性的,它们可以调节各种神经递质与直接和间接门控受体的结合,也可以直接激活G蛋白偶联受体(详见Do Rego et al.,2009)。神经甾体参与控制各种神经生物学过程,包括认知、压力、焦虑、抑郁、攻击性、体温、血压、运动、摄食行为和性行为。
例如,雌二醇是一种由胆固醇衍生的激素(与其他甾体激素一样),主要在女性的卵巢和男性的睾丸中产生。然而,大脑也有将胆固醇转化为甾体所必需的分子和酶,如雌二醇(以及黄体酮和睾酮),它对每一种神经甾体和外周产生的甾体激素都有特定的受体。雌二醇是一种神经保护因子,最近的发现表明,神经雌激素受体可协调多种信号机制,保护大脑免受神经退行性疾病、情感障碍和认知衰退的影响(详见Arevalo et al.,2015)。
(四)释放后神经递质的失活
当神经递质释放到突触间隙并与突触后膜受体结合后,必须清除剩余的递质以防止进一步的兴奋性或抑制性信号转导。这种去除可以通过主动地将物质重新吸收回突触前轴突终末,通过酶分解突触间隙中的递质,或者仅仅将神经递质扩散到远离突触或作用位点的区域(例如,作用于远离突触末端靶细胞的激素)。
通过再摄取机制从突触间隙中清除的神经递质包括生物胺(多巴胺、去甲肾上腺素、组胺和5-羟色胺)。这种再摄取机制是由活性转运蛋白介导的,它是一种跨膜蛋白,将神经递质泵回突触前膜。 |
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