[推荐]Broken mirrors: a theory of autism.- Scientific American

秋爸爸

Scientific American 杂志2006年11月号“神经科学特栏”上的一篇文章：
Broken mirrors: a theory of autism.

该杂志文章应该属于严肃、严谨的科普文章。推荐阅读。

Scientific American 杂志近年来涉及自闭症方面的文章还主要有：

1:  Broken mirrors: a theory of autism.
     2006 Nov;295(5):62-9.  
http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=000B7F38-893D-152E-88E283414B7F0000&sc=I100322

2:  A transparent enigma.
     2004 Jun;290(6):49-50.
http://www.sciamdigital.com/index.cfm?fa=Products.ViewIssuePreview&ARTICLEID_CHAR=60E293E8-2B35-221B-6D1CAF321AA2E621

3:  Islands of genius. Artistic brilliance and a dazzling memory can sometimes accompany autism and other developmental disorders.
      2002 Jun;286(6):76-85.
http://www.sciamdigital.com/index.cfm?fa=Products.ViewIssuePreview&ARTICLEID_CHAR=80CFFD15-2B35-221B-61626AD99E1E7F3C

4:  The early origins of autism.
      2000 Feb;282(2):56-63.
http://www.sciamdigital.com/index.cfm?fa=Products.ViewIssuePreview&ARTICLEID_CHAR=03F67CD4-43E3-463A-9922-B9E13DF42F9

5:  Autism.
     1993 Jun;268(6):108-14.
http://www.sciamdigital.com/index.cfm?fa=Products.ViewIssuePreview&ARTICLEID_CHAR=2DBFAD11-28E8-4219-8205-15649E773AA

等等.....

Scientific American 杂志网站：可去站内搜索。“科学美国人”杂志，在国内有中文版，叫《科学》。也有台湾繁体中文版，另一个名字。
http://www.sciam.com/

秋爸爸

已上传2006年11月号的特别报道部分的PDF文件至我的网易网盘中，SciAm文件夹内。
此外还上传了 Sci.Am.今年6月号的《 MIND 》专刊。
感兴趣者可自行下载。

秋爸爸

顶级科学期刊《自然》子刊 Nature Neuroscience 今年10月也出了期“儿童发育障碍”专刊，相关文章如下，都属于专业领域的，没有需要，就不上传了。


1. Fragile X syndrome and autism at the intersection of genetic and neural networks
Matthew K Belmonte, Thomas Bourgeron

Nature Neuroscience 9, 1221 - 1225 (01 Oct 2006) Perspective
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2. Time to give up on a single explanation for autism
Francesca Happé, Angelica Ronald, Robert Plomin

Nature Neuroscience 9, 1218 - 1220 (01 Oct 2006) Perspective
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3. Autism at the crossroads: determining the phenotype matters for neuroscience
Tony Charman

Nature Neuroscience 9, 1197 - 1197 (01 Oct 2006)
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4. Childhood developmental disorders
Charvy Narain

Nature Neuroscience 9, 1209 - 1209 (01 Oct 2006) Introduction
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5. What developmental disorders can tell us about the nature and origins of language
Gary Marcus, Hugh Rabagliati

Nature Neuroscience 9, 1226 - 1229 (01 Oct 2006) Perspective
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6. A genetics pioneer focused on child health challenges
Michael Katz

Nature Neuroscience 9, 1211 - 1211 (01 Oct 2006)
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7. NGL family PSD-95–interacting adhesion molecules regulate excitatory synapse formation
Seho Kim, Alain Burette, Hye Sun Chung, Seok-Kyu Kwon, Jooyeon Woo, Hyun Woo Lee, Karam Kim, Hyun Kim, Richard J Weinberg, Eunjoon Kim

Nature Neuroscience 9, 1294 - 1301 (01 Oct 2006) Article
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12. Differently wired
Simon Baron-Cohen
Nature Neuroscience 9, 5 - 5 (01 Jan 2006)
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秋爸爸

近来，在自闭症的的神经生物学研究上一个重要的热点，就是顶楼推荐文章中提到的mirror neuron system.
这类在大脑特定部位上的神经细胞，最早在猴子那里发现，后来在人脑中也有同样的发现，它们不仅在本人行为过程中可以观察到“闪火花”，在他人进行相同的行为时也“闪火花”。对于MNS的发现和研究，对于比如模仿、语言、移情等许多重要的社会行为，在神经生理学机制上做出一种可能的解释。
模仿是发育过程中最用得上的学习形式，许多技能就是通过模仿而获得，而无需费时费力地通过试验的形式。人是如此，灵长类其他动物也是如此。模仿也是社交技能的基础与核心，具备它，才可能读取他人的面部表情和肢体语言、才可能理解他人的意图和目的。尽管模仿具有学习和社会认知上的核心地位，但是模仿被深入地研究得并不多。直到最近，人们才把模仿行为和神经生物学联系到一起，就是这个MNS。由此，如果MNS受损，那么就会导致自闭症，这个假说目前也已经有了实验数据的支持。
最新的研究数据表明，人脑中这个镜像神经系统的功能缺损，就可能会导致自闭症的核心缺陷，让患者进入社会性隔离状态。所以说自闭症患者脑子里是一面“打碎的镜子”。
对MNS的发现与研究，有可能为自闭症的临床诊断以及临床治疗方面提供一些新的思路。

最新一期的Nature Reviews Neurosciece 7:945-951 (2006 Dec.)上有一篇综述
The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction

binfeng2000

下面是我同事给我找到的一篇讨论"镜像神经"的文章,比较通俗地解释了这方面的发现:

http://news.chinatimes.com/Chinatimes/Moment/newfocus-index/0,3687,9512100151+0+0+115654+0,00.html

秋爸爸

Chinatimes台湾报纸，大陆网上不可访问，请辛苦转贴过来．

binfeng2000

95.12.10 【中研院院士曾志朗-張毅民】
鏡像神經元發現至今短短10餘年，相關研究結果卻充滿了驚奇與意外。陽明大學認知神經科學實驗室從脊髓反應著手，看見其中的性別差異，並進一步尋找自閉症的腦神經標誌。在這重要議題上，台灣也正在貢獻「腦」力！...

鏡像神經元發現至今短短10餘年，相關研究結果卻充滿了驚奇與意外。陽明大學認知神經科學實驗室從脊髓反應著手，看見其中的性別差異，並進一步尋找自閉症的腦神經標誌。在這重要議題上，台灣也正在貢獻「腦」力！本文特別專訪中央研究院院士、陽明大學神經科學研究所教授曾志朗，讓大家更加瞭解鏡像神經元這項議題。

問：為什麼鏡像神經元是一個重要的發現？


答：對於做神經系統和行為關係的研究者來說，我們一直在找尋大腦裡和學習有關的神經機制。學習是人類一個很重要的功能，人類沒有學習就不可能應付這個世界。過去的研究認為，學習最基本的形式是動作A和動作B之間產生了某種聯結，也就是說，當A刺激出現時，因為某個原因，B動作發生了，一旦B動作帶來好處，往後只要看到A刺激，做出B動作的機率就會增高，這就是學習最基本的聯結論。

比如把一隻猩猩關在籠子裡，偶然間，猩猩碰觸到一條繩子，往上拉，門就打開了，猩猩原本也不懂得開鎖，但胡亂一碰門就開了；第二次亂碰，又碰到，門又開了；慢慢的會發現，把猩猩再關進籠子後，牠去拉繩子的時間會越來越縮短；到最後，你一把牠關到籠子裡，牠就立刻去拉繩子。當猩猩嘗試了很多碰撞籠子的方式，漸漸的，牠會把那些不相干的情況排除掉，而專注在繩子這件事情上。猩猩經過嘗試錯誤的歷程，而學到了「拉繩子－開門」這個聯結，行為就被塑造出來。

無論是聯結學派（古典制約）或行為主義（工具制約）所談的學習，都一定要經過上述所說的外在動作、行為，才會做聯結，進而學會；而觀察學習（observation learning）則認為，根本無需親身嘗試，也不需動用肢體，只要觀察他人做法，有了行為的基模，在適當的條件下就能學會。
如今發現，在演化的過程上，有一群神經，只要透過感官的觀察，就會主動去模仿外界生物的行為，個體根本不需要有外在動作，這可能為學習提供了很重要的神經機制，在界定「觀察學習」這件事上，有了一個生理的基礎。通常我們知道所有行為在腦裡都會留下痕跡，但是這種觀察學習的腦神經到底在哪裡？鏡像神經元系統就提供了非常好的神經機制，來解釋這些現象。

問：您的研究團隊正在進行鏡像神經元的相關研究，您們對這個議題最關注的是什麼？


答：除了解釋學習的神經機制，對我們研究語音知覺的人，鏡像神經元也具有非常特殊的重要性。語音知覺指的是，我聽到別人發什麼音，是因為我知道他的發音方式，當我看到某一個人發出語音的嘴形，而由於我知道當我自己的嘴形和他一樣時，我會發出什麼音，所以我知道他發的是什麼音，這叫做語音知覺的肌動理論（Motor Theory of Speech Perception）。這個理論由耶魯大學哈斯金實驗室的利柏曼（A. Liberman）提出，在1970年代非常重要，但因為當時沒有找到相對應的神經機制，大家認為好像不太可能。

語音知覺的肌動理論沉寂了將近20年，因為鏡像神經元的發現，又重新被注意，如今大家認為它還是一個很重要的理論，應該好好研究。鏡像神經為語音知覺提供了一個神經機制，當別人的嘴形在動，我的運動神經元也動起來了，我並不需要動用到我的喉嚨，只要腦裡有活動就能學習，也聽得懂對方的發音。這個發現補足了利伯曼的理論，雖然現在他已經過世了。
說起來是蠻怪的！我吃紅蘿蔔蛋糕，知道是紅蘿蔔味道，是因為我知道怎麼做紅蘿蔔蛋糕，我知道我放了紅蘿蔔是那個味道，所以我知道你做的時候也放了紅蘿蔔。也就是說，我知覺你的蛋糕是什麼味道，是因為我做過。但現在我的手雖然沒有做過，我腦裡的鏡像神經元動起來就可以了。從一般的學習而言，鏡像神經元讓觀察模仿有了神經機制，模仿（imitate）不一定要動手去做，只要腦神經動起來和它一樣，我就會了。

語言為什麼重要？它是來自社會群體為了社會生活的一致性和穩固性，經過無形的約定俗成而產生，在這其中，你必須了解別人在想什麼，必須相互體諒，進而去推測和解釋他人的行為，這就是所謂的心智理論（Theory of Mind），牽涉到的其實就是同理心，也就是鏡像神經元提供的聯結。

問：除了模仿學習、語言演化，鏡像神經元還提供了神經科學哪些理論上的解釋？


答：如同語音（speech）的判定一樣，對情緒的感知（emotional perception）也是一樣，你如何知道別人在痛苦？一定是從他扭曲的表情、哭泣的聲音、說話的抑揚頓挫中去感知。當別人有痛苦時，我看到他臉部的表情，我能不能感知那個痛的表情？我的臉扭曲得厲害，我當然知道那是很痛苦。當我看到別人笑的時候，我知道他笑，是因為我笑起來也是這樣。這是同理心的基礎。鏡像神經元不只提供了知識的學習機制，也提供了情緒感知的學習機制。知識和情緒這兩個笛卡兒的二元論，鏡像神經元都提供了它們的神經機制。

問：您們的研究團隊發現鏡像神經元也有男女差異，這在研究上具有什麼樣的意義？

答：那個實驗是讓受試者觀看用腳跟踏步、站立不動、腳尖踏步三種動作，然後去測量他們的鏡像神經元系統的脊髓活性。腳尖跑得快、腳跟踏步穩，這些動作都是演化上讓我們得以生存下來的動作。在觀測外在世界，用腳表達，可能是在逃亡，也可能是在行走，腳是一種訊號，也是一種表情，因此在鏡像神經元系統中是否能反映出來？會不會有男女差異？看起來兩個問題的答案都是有。

後來我們又使用MEG去測量男女受試者在觀看手部動作和隨意亮點時的鏡像神經元反應，從中看到了性別差異，男性在隨意亮點時的鏡像神經元較強，而女性在看手部動作時的鏡像神經元較強。有一派學說認為自閉症患者是極端男性化大腦，也有研究者指出自閉症患者在觀察別人手部動作時，其鏡像神經元的主要運動皮質不會活化，和我們所發現的反映在鏡像神經的性別差異，彼此應該是很有趣的呼應。

問：還有什麼現象是鏡像神經元可以解釋的？


答：在很多生活現象上都可以提供解釋，例如，為什麼已經飽了還想吃，因為看人家在吃，神經就跟著在動！打哈欠也是，一個人打哈欠，另外的人容易跟著打哈欠，打哈欠是一種含有社會意義的訊號，符合眾人的行為，當然有好處。其實，在一個團體中，跟著別人做同一動作，是比較不危險的，這都是生物能夠生存下來的重要因素。


問：在鏡像神經元的基礎上，將來可能延伸出哪些研究？

答：自閉症和鏡像神經元的關係，在幾年前開始出現研究，自閉症患者無法認知他人意圖、無法產生同理心，但是否與鏡像神經元的缺失有關，還需要更多證實。我們的實驗室正在根據理論和前人的觀察去尋找自閉症患者的腦神經標誌，尤其是在基因的層次上。

另外，在研究上，我們也正在進行一連串實驗，探測鏡像神經元的缺失是否和強迫性犯罪者有關？看見別人痛苦的臉，我們下不了手，但有些犯罪者看別人表情痛苦也不在乎，是不是他的鏡像神經反應又更低了，以致感受不到他人痛苦呢？又例如，我們的研究發現，女性在鏡像神經元的反應強過男性，呼應了自閉症患者是極端男性表徵的說法；而威廉氏症小孩非常會觀察別人的臉部表情，自閉症的孩子剛好不會，他們在鏡像神經元的反應上，是否也有男女的差別？鏡像神經元好像是把這些串在一起的神經機制，很多看起來不一樣的現象，似乎都可以透過它來解釋。

從一開始被當成只不過是「看人家吃飯喉嚨癢」的發現，如今研究者發現，鏡像神經元等於是各種學習的基礎，這就是為什麼它如此重要的原因。

反映在鏡像神經的性別差異 文／許碧純


你能否想像，在我們的大腦裡有一組神經，只要觀看到他人動作，便可自行模仿和學習，彷彿鏡子投射出該行為？1992年義大利帕瑪大學里佐拉蒂的研究團隊從猴子身上意外發現了類似的有趣現象，後來在人類大腦裡也發現這種神經元。

說意外，真有一段陰錯陽差的故事。里佐拉蒂一開始研究的是大腦的運動皮質，尤其是掌管手及口部動作的F5區，他讓猴子去執行不同的動作，例如抓取食物或玩具，從中觀察牠們腦神經變化。他發現每組神經元可對應到猴子手部不同動作，如抓握神經元、握住神經元、撕紙神經元。當時里佐拉蒂認為，動作本身並非由大腦運動皮質從上而下層層控制，即某塊肌肉收縮、對應的大腦部位就活化，或某塊肌肉放鬆、大腦對應的部位就抑制；動作應該是一個個的模型（template）所組成，就像去拿馬克杯這個動作，是由伸手、握拳、拿起三組動作模型，依正確時序所完成。里佐拉蒂的論述有別於運動系統的觀念，受到不少質疑，很多人認為他可能做錯了，於是里佐拉蒂把實驗交給學生去複製。
由於猴子珍貴，實驗前，研究人員通常會把相關道具準備好，再進行實驗。據說，里佐拉蒂的學生卻錯把猴子的腦殼打開，偵測量針也安裝好了，才開始準備桌子、放豆子。當這位學生在擺放豆子時，發現猴子腦裡竟興奮了起來，就和牠們自行取豆子時的腦部活動一樣。另有一說則是，在實驗進行中，一位研究人員貪吃伸手取了食物，猴子的腦神經興奮了起來。總之，里佐拉蒂的研究團隊排除了造成該現象的可能因素，如猴子是在未被察覺的情況下做了抓取動作，最後他們確認猴子確是透過觀看，就在腦中真實呈現出該行為。

其實，早在1954年，法國研究人員便利用EEG去看人類大腦中的mu波，他們發現觀看別人動作時，大腦的運動皮質會活化，但這篇以法文寫就的論文，在以英文為主流的科學界，被忽略了將近50年之久。


里佐拉蒂團隊的這篇論文因刊登在影響力不高的期刊，再加上被認為只是單一事件，也沒有受到太多注意。經過四年，直到1996年，里佐拉蒂和另一位成員迦列賽同時發表了兩篇論文，證實相同現象，並正式將這組神經元命名為鏡像神經元，才引起大家重視。後來，他們陸續發表了相關研究，不只證實鏡像神經元除了對他人動作的模仿與學習具有重要指標，還有對他人動作的意圖和情緒的理解，也扮演了重要的角色。
從脊髓看見性別差異


「當我開始思索研究這個系統時，卻發現和鏡像神經元相關的實驗，幾乎都來自義大利的研究團隊。」陽明大學認知神經實驗室博士、台北市立聯合醫院復健科醫師鄭雅薇說。長庚醫學院畢業的鄭雅薇，在台大醫院復健科實習時，聽到時任陽明大學校長曾志朗的一場演講，被曾志朗一番「研究很需要人」的談話感動，由於她一直對神經科學有興趣，抱著姑且一試的心情，她打電話到陽明大學，電話輾轉被接至校長室，曾志朗告訴她，當晚有一場手語科學的演講，如果有興趣可以前來聆聽。2000年，鄭雅薇考進陽明，從復健科醫師一頭栽進認知神經科學的研究。

2002年初，曾志朗要求研究生繳交一份期末的書面報告，探討「鏡像神經元的發現對語言演化的意義」，該份報告，鄭雅薇獲得全班最高分，原鎖定研究運動系統的她，因為這個鼓舞，開啟了探索鏡像神經元的興趣。「我是神經復健科醫師，運動系統對我而言很重要，因為病人最常問我的問題是：我會不會動？運動系統的研究已有一百多年，鏡像神經元的研究還很新，才只有十年，而恰巧義大利團隊一開始也是研究運動系統。」


在曾志朗和台北榮總整合性腦功能實驗室主任謝仁俊的共同指導下，鄭雅薇深入鏡像神經元，一窺其奧妙。
鄭雅薇利用復健科醫師最方便取用的「H-反射」（Hoffmann-Reflex）神經電學檢查來做實驗，「H-反射」在臨床上經常被用來診斷坐骨神經痛。他們要求50個受試者，專心看三種不同動作──用腳跟踏步、站立不動、用腳尖踏步，然後測量受試者的鏡像神經元系統的脊髓活性，觀察脊髓反應的強度變化，實驗結果發現，的確有鏡像反應。

這個結果和義大利研究團隊法迪嘎所提出的──該活性「反鏡像」於所觀看的手部動作──大相逕庭。2001年時，法迪嘎讓受試者觀看握手、張開不動、打開三種手部動作，然後用「H-反射」測量受試者的脊髓強度，在自己做動作時，握拳時脊髓強度會增加，放鬆時則會減少，法迪嘎的實驗結果卻發現，這些受試者看別人做和自己做的反應剛好是相反的，於是便大膽提出，在頸椎脊髓內存在一個機制，會抑制所觀看到的動作，也就是說，大腦其實是想複製該動作，卻被頸椎脊髓內的抑制機制給壓住了，他們稱之為「反鏡像」。

「從醫學文獻上，只有大腦前額葉受傷的病患，會不由自主地複製別人的動作，從沒有頸椎脊髓損傷的病人出現該症狀，而頸椎脊髓機制怎能『聰明地』分辨觀看動作的不同？應該是大腦的機制吧？」鄭雅薇從復健科醫師的角度認為，「可能是他們做錯了，因為他們把『H-反射』的頻率設得太高了，頻率太高就會讓反應的強度下降。」


在此同時，陽明大學研究團隊也分析男女比例各半的50位受試者的實驗數據發現，鏡像神經元系統存在著性別差異。在觀察雙腳動作時，女性的脊髓鏡像活性明顯比男性強得多。一開始分析出現性別差異時，曾志朗提醒鄭雅薇，她原先讓50位受試者觀看的是一雙非常中性的腳，應該再去找一雙看起來很男性的腳及一雙看起來很女性的腳，檢視是否會有「同性相斥、異性相吸」的「反鏡像」結果出現。但由於無法再找回同一批受試者，鄭雅薇說，這是接下來要透過MEG來回答的問題。
自閉症與同理心的關鍵報告


從脊髓活性實驗取得男女差異的初步結果，為了追查鏡像神經元系統的大腦活性是否也存在性別差異，陽明團隊從運動系統下游的脊髓反應，進一步追溯到上【】游的主要運動皮質活性，他們選擇男女比例各半的受試者，操弄手部動作和隨意亮點的兩個變項──有生命相對於無生命的動作──再以MEG掃描其鏡像神經元的反應。

選擇隨意亮點做為操弄變項，是借鏡1998年芬蘭哈里（Ritta Hari）研究團隊所使用的方法。哈里利用MEG證明人腦有鏡像神經元系統的存在，研究指出，部份受試者看到隨意亂動的亮點，也會和看到手部動作一樣，活化主要運動皮質，雖然整體看來，其隨意亮點所引起的活化不如手部動作來得顯著。

陽明團隊從該項實驗的結果中發現，女性看手部動作時，其主要運動皮質的活化，要比看隨意亮點時強多了；而男性則相反，觀察隨意亮點時的鏡像神經元反應較強，呈現出鏡像神經元的性別差異。2005年底，國際神經科學學會在美國華盛頓特區舉行，鄭雅薇代表陽明團隊出席，上台報告這個研究。法迪嘎也出席了這場會議，現場有研究者質疑法迪嘎在2001年所做的手部脊髓反應實驗中，那隻握拳、放鬆、打開的手，是不是法迪嘎的手，而受試者是不是博士班的學生？「因此看到你的手一定要有反應。」針對這項質疑，法迪嘎的反應是一笑。陽明團隊的研究有挑戰也有讚賞，如美國加州洛杉磯分校的研究者便認為陽明團隊的研究確實是看到性別在鏡像神經元的差異，也具有客觀性。


在此同時，陽明大學研究團隊也分析男女比例各半的50位受試者的實驗數據發現，鏡像神經元系統存在著性別差異。在觀察雙腳動作時，女性的脊髓鏡像活性明顯比男性強得多。一開始分析出現性別差異時，曾志朗提醒鄭雅薇，她原先讓50位受試者觀看的是一雙非常中性的腳，應該再去找一雙看起來很男性的腳及一雙看起來很女性的腳，檢視是否會有「同性相斥、異性相吸」的「反鏡像」結果出現。但由於無法再找回同一批受試者，鄭雅薇說，這是接下來要透過MEG來回答的問題。
自閉症與同理心的關鍵報告


從脊髓活性實驗取得男女差異的初步結果，為了追查鏡像神經元系統的大腦活性是否也存在性別差異，陽明團隊從運動系統下游的脊髓反應，進一步追溯到上【】游的主要運動皮質活性，他們選擇男女比例各半的受試者，操弄手部動作和隨意亮點的兩個變項──有生命相對於無生命的動作──再以MEG掃描其鏡像神經元的反應。

選擇隨意亮點做為操弄變項，是借鏡1998年芬蘭哈里（Ritta Hari）研究團隊所使用的方法。哈里利用MEG證明人腦有鏡像神經元系統的存在，研究指出，部份受試者看到隨意亂動的亮點，也會和看到手部動作一樣，活化主要運動皮質，雖然整體看來，其隨意亮點所引起的活化不如手部動作來得顯著。

陽明團隊從該項實驗的結果中發現，女性看手部動作時，其主要運動皮質的活化，要比看隨意亮點時強多了；而男性則相反，觀察隨意亮點時的鏡像神經元反應較強，呈現出鏡像神經元的性別差異。2005年底，國際神經科學學會在美國華盛頓特區舉行，鄭雅薇代表陽明團隊出席，上台報告這個研究。法迪嘎也出席了這場會議，現場有研究者質疑法迪嘎在2001年所做的手部脊髓反應實驗中，那隻握拳、放鬆、打開的手，是不是法迪嘎的手，而受試者是不是博士班的學生？「因此看到你的手一定要有反應。」針對這項質疑，法迪嘎的反應是一笑。陽明團隊的研究有挑戰也有讚賞，如美國加州洛杉磯分校的研究者便認為陽明團隊的研究確實是看到性別在鏡像神經元的差異，也具有客觀性。


在此同時，陽明大學研究團隊也分析男女比例各半的50位受試者的實驗數據發現，鏡像神經元系統存在著性別差異。在觀察雙腳動作時，女性的脊髓鏡像活性明顯比男性強得多。一開始分析出現性別差異時，曾志朗提醒鄭雅薇，她原先讓50位受試者觀看的是一雙非常中性的腳，應該再去找一雙看起來很男性的腳及一雙看起來很女性的腳，檢視是否會有「同性相斥、異性相吸」的「反鏡像」結果出現。但由於無法再找回同一批受試者，鄭雅薇說，這是接下來要透過MEG來回答的問題。

自閉症與同理心的關鍵報告


從脊髓活性實驗取得男女差異的初步結果，為了追查鏡像神經元系統的大腦活性是否也存在性別差異，陽明團隊從運動系統下游的脊髓反應，進一步追溯到上【】游的主要運動皮質活性，他們選擇男女比例各半的受試者，操弄手部動作和隨意亮點的兩個變項──有生命相對於無生命的動作──再以MEG掃描其鏡像神經元的反應。

選擇隨意亮點做為操弄變項，是借鏡1998年芬蘭哈里（Ritta Hari）研究團隊所使用的方法。哈里利用MEG證明人腦有鏡像神經元系統的存在，研究指出，部份受試者看到隨意亂動的亮點，也會和看到手部動作一樣，活化主要運動皮質，雖然整體看來，其隨意亮點所引起的活化不如手部動作來得顯著。

陽明團隊從該項實驗的結果中發現，女性看手部動作時，其主要運動皮質的活化，要比看隨意亮點時強多了；而男性則相反，觀察隨意亮點時的鏡像神經元反應較強，呈現出鏡像神經元的性別差異。2005年底，國際神經科學學會在美國華盛頓特區舉行，鄭雅薇代表陽明團隊出席，上台報告這個研究。法迪嘎也出席了這場會議，現場有研究者質疑法迪嘎在2001年所做的手部脊髓反應實驗中，那隻握拳、放鬆、打開的手，是不是法迪嘎的手，而受試者是不是博士班的學生？「因此看到你的手一定要有反應。」針對這項質疑，法迪嘎的反應是一笑。陽明團隊的研究有挑戰也有讚賞，如美國加州洛杉磯分校的研究者便認為陽明團隊的研究確實是看到性別在鏡像神經元的差異，也具有客觀性。

反映在鏡像神經的性別差異，也意外的和自閉症研究結合。2005年初，美國加州大學聖地牙哥分校的拉瑪錢德朗和歐柏曼（〈破鏡理論：解讀自閉症〉作者）發表自閉症患者觀察別人的手部動作時，其鏡像神經元系統的主要運動皮質不會活化。若把這兩個發現連結起來，則可完美呼應英國劍橋大學巴龍柯恩所說的自閉症是過度男性化大腦的假說。這個發現在隔年年初亦被國際期刊所接受。
最近，陽明團隊和美國芝加哥大學心理系教授德賽第（Jean Decety）合作，利用功能性磁共振掃描（fMRI）的實驗發現，食慾會調節鏡像神經元系統的活性，當人們飢餓時，看到別人拿食物，鏡像神經元系統在前運動皮質的活性越強；而當人們飽足時，其活性就變弱許多。該發現證實觀察者本身的生理狀態也可以調控鏡像神經元系統的活性，修正了對鏡像神經元系統的偏見，即其活性只能被所觀看的動作內容所改變。

然而，男女行為特質的不同是否源自鏡像神經元系統的男女差異？一般說來，女性較男性具有同理心，而自閉症患者則被認為有同理心障礙，鏡像神經元系統又是同理心運作的重要運轉機制，如此一來，是否可藉由EEG或MEG，測量出鏡像神經元系統的主要運動皮質活動，當做同理心的客觀生物指標？進一步善用此工具準確診斷出自閉症，而設計出對自閉症有效的治療？

又，鏡像神經元系統的抑制機制，究竟存在於大腦還是脊髓？還有許多問題尚待解決，但科學的新知，由新發現到定論，當然要經過種種考驗。所以，建立鏡像神經元在演化上的意義，應該還有一段很長的路要走呢！

秋爸爸

《环球科学》   
  SCIENTIFIC AMERICAN 官方中文版

2006年第12期
  
镜像神经元 大脑中的魔镜

  http://www.sciam.com.cn/article.php?articleid=594

撰文    贾科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）
         利奥纳多·福加希（Leonardo Fogassi）
         维托里奥·加莱塞（Vittorio Gallese）
翻译  赵瑾

      
概述

◆当人类和猴子在执行某个动作或观看其他个体执行同样的动作时，大脑中的一部分神经元就会有所反应。

◆由“镜像神经元”产生的直接的内在体验，让我们能够理解他人的行为、意图或情感。

◆镜像神经元也许是模仿他人动作以及学习能力的基础，从而使得镜像机制成为人与人之间进行多层面交流与联系的桥梁。


   约翰看见玛丽的手向一朵花伸去。约翰知道玛丽要做什么——她要摘花，可是她为什么要这样做？
玛丽朝着约翰莞尔一笑，他猜她要把这朵花送给自己。这个简单的场景转瞬即逝，约翰却能立即领会
玛丽的意图。为什么他能毫不费力地理解玛丽的行为和意图？

   10年前，大多数神经学家和心理学家都认为，我们对他人行为，特别是他人意图的理解，是通过
一个快速的推理过程完成的。这个推理过程类似于逻辑推理。也就是说，约翰大脑中有一些复杂的认
知结构，它们能详尽分析感官采集的信息，并把这些信息与先前储存的经历相比较，约翰就知道了
玛丽在做什么，以及她为什么要这样做。

   尽管在某些情况下（特别是当某人的行为难以理解的时候），这种复杂的推导过程或许确实存在，
但当我们看到简单的行为时，往往马上就能作出判断，这是不是意味着还有更简单更直接的理解机制？
20世纪90年代初，在意大利帕尔马大学，我们的研究小组偶然发现，这个问题的答案隐藏在一群神奇
的神经元之中。当猴子有目的地做出某个动作时（例如摘水果），它大脑中的这种神经元就会处于激
活状态。不过更让我们吃惊的是，当这只猴子看到同伴做出同样的动作时，这些神经元也会被激活。
这类刚刚进入人们视野的细胞似乎就像一面镜子，能直接在观察者的大脑中映射别人的动作，所以
我们称它们为镜像神经元（mirror neuron）。

   与大脑中储存记忆的神经回路相似，镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元
的这种特性，我们就可以不假思索地做出基本动作，在看到这些动作时，也能迅速理解，而不需要复杂的
推理过程。约翰之所以能够领会玛丽的行为，是因为这些动作不仅发生在他眼前，而且也在他的大脑中
实时模仿着。很久以前，有哲学家就认为，一个人要真正理解一件事，就必须亲身经历。对于神经学家来说，
在镜像神经元中为这种哲学观点找到物质基础，代表了我们对理解过程的认识有了巨大的变化。


发现镜像神经元

     在猴子、人类的大脑中，都存在镜像神经元。不论是自己做出动作，还是看到别人做出同样的动作，
镜像神经元都会被激活，也许这就是我们理解他人行为的基础。

     我们的研究小组发现镜像神经元其实纯属意外。当时，我们正在研究大脑的运动皮质（motor cortex），
特别是其中的F5区域，这一区域与手部和口部运动有关。通过对运动皮质的研究，我们希望能了解处于激活状
态的神经元如何编写指令，以执行特定的动作。为此，我们观测了恒河猴（macaque）大脑中个别神经元的活动。
在猴子做出各种不同的动作时（例如抓取玩具或食物），我们可以观察到，猴脑中有一群独特的神经元，会伴随
特定动作而放电。

     接下来，奇怪的现象发生了。当猴子看到我们的实验员抓取食物时，它的神经元就像它自己在抓取食物
一样被激活了。起初，我们怀疑这可能是某种不易察觉的因素造成的，比如猴子在观察我们的动作时，是不是做
了一些我们没有注意到的小动作呢？随着研究的深入，我们逐渐排除了这种可能性，还排除了其他一些干扰因素，
比如猴子对食物的渴望。我们开始意识到，神经元的活动形式与猴子看到的动作有关，这是大脑对这个动作本身
的真实体现，而与这个动作的执行者没什么关系。

     在生物学研究中，要确定一个基因、一种蛋白或者一类细胞的功能，最直接的办法就是把它们从体系中去除，
然后再看生物体的健康或行为产生了什么缺陷。不过这种方法无法用于确定镜像神经元的功能，因为我们发现镜像
神经元分布十分广泛，在两个大脑半球的重要区域都有分布，包括运动前皮质（premotor cortex）和顶叶皮质
（parietal cortex）。如果破坏整个镜像神经系统，就会造成巨大的影响：恒河猴的认知能力严重下降，
以至于无法对我们的刺激作出反应，我们也就不可能看出去除了特定细胞后，恒河猴到底缺失了哪些功能。

         镜像神经元的作用是领会一个动作的含义，还是只是直观地记录这个动作呢？为了弄清楚这个问题，
我们需要找到一些办法，使恒河猴在没有真正看见动作的情况下，也能够理解某个动作的含义，然后在此过程
中，观察猴脑中神经元的反应。我们推测，假如镜像神经元真的促成了对动作含义的理解，它们的活动就应该
反映了动作的含义，而不是动作的视觉特征。为此我们进行了两个系列的实验。

         首先，我们对F5区域的镜像神经元进行了测试，看它们是否能通过声音辨别动作。我们让猴子观察
一个伴有特殊声音的手部动作（如撕纸或剥花生壳），然后记录它的镜像神经元的活动。此后，我们又让猴子
只听到声音而看不见动作。结果发现，许多在“看到动作同时听到声音”时会作出反应的F5镜像神经元，对声
音本身也会作出反应。于是，我们给这类神经元取了一个形象的名称：视听镜像神经元（audiovisual mirror
neuron）。

        接下来，我们又提出假设，如果镜像神经元确实与理解动作的含义有关，那么即使不让猴子真正看到
某个动作，只是给予足够的暗示，让它们能在大脑中模拟这个动作，猴脑中的镜像神经元也应该会放电。因此，
我们先让猴子观看一个实验员的动作——伸手去抓一样食物。然后，再用一个屏风挡住猴子的视线，让它看不
到实验员抓食物的动作。这时，猴子就只能依靠想象，猜出实验员在屏风背后做了什么动作。尽管如此，猴脑
中一半以上的F5镜像神经元还是会放电。

     这些实验证明，镜像神经元的活动是理解动作行为的基础。当对一个动作的理解并非建立在视觉基础上，
而是建立在诸如声音和动作特征之上时，镜像神经元仍能够通过放电来标明这个动作的含义。

     既然猴子的大脑中都有镜像神经元，那么在人类的大脑中是否也存在镜像神经系统呢？我们对这个自然
而然的推测进行了研究。首先，我们借助检测运动皮质活性变化的多种技术，设计了一系列实验，证实了人脑
中的确存在镜像神经系统。例如，当参与实验的自愿者看到实验员抓取一件物品，或者做出一个手臂动作时，
他们自己的手和手臂上的相应肌肉就会产生神经兴奋。这表明在自愿者的大脑运动原区域中，有镜像神经元作出
了反应。在后来的研究中，我们又利用多种体外测量方法，例如脑电图（electroencephalogram），来检测大脑
皮质的活动，结果也都证实了人脑中镜像神经元系统的存在。但我们所使用的技术，都无法触及最关键的一点：
自愿者观察他人动作时，到底他们大脑中的哪些具体位置被激活了呢？为了找到答案，我们利用最直观的大脑
成像技术（brain-imaging technique）展开了研究。

     在意大利米兰市的圣拉菲尔医院（San Raffaele Hospital），我们进行了一组这样的实验：把自愿者分为
两组，一组观看不同的手部抓握动作，另一组作为参照组，只盯着静止的物体。利用正电子断层扫描仪
（positron-emission tomography，PET），我们观察了两组自愿者大脑中神经元的活动情况。结果发现，观看
他人的动作会激活大脑皮层中3个主要区域。其中一个是颞上沟（superior temporal sulcus，STS），这个区域
的神经元会在自愿者观察身体部位的运动时作出反应。另外两个区域是顶下小叶（inferior parietal lobule，IPL）
和额下回（inferior frontal gyrus，IFG），它们分别对应于猴脑中的顶下小叶以及腹外侧运动前皮质
（ventral premotor cortex），而我们此前在猴脑中发现镜像神经元的F5区域，就位于腹外侧运动前皮质中。

        实验结果让我们倍受鼓舞，说明镜像机制在人类大脑中也起着作用，不过这仍然未能充分揭示镜像机制的
作用范围。如果说，通过让我们在内心体验看到的动作，镜像神经元可以使我们直接理解这一动作，那么，它又
能在多大程度上，帮助我们直接理解这个动作所要达到的最终目的呢？

意图的暗示

       要理解别人在做什么也许很容易，但是要明白他为什么这样做就不那么容易了。也许需要一点暗示，
比如玛丽的莞尔一笑，才能让我们摸透对方的意图。      

     让我们回到约翰和玛丽的例子。我们说过，约翰不仅知道玛丽在摘花，还知道她想把这朵花送给他。
玛丽的微笑是一个重要的暗示，使约翰领会了她的意图。在这种情况下，约翰对玛丽意图的了解，对于他
理解玛丽的动作至关重要，因为送花给他是玛丽整个动作的完结。

     当我们自己在做那样的动作时，其实是在执行一系列连贯的肌肉运动，而运动的顺序则取决于我们的目的：
摘下一朵花，既可以拿到自己的鼻子前细细品味花儿的芬芳，也可以将它送给另一个人——这两种情况下，
肌肉运动的顺序其实有所差别。因此我们猜测，镜像神经元之所以能帮助我们理解别人的意图，是不是因为
它能从类似的动作中，分辨出由于目的不同而产生的细微差异呢？对此，我们的研究小组再次展开了实验。

     为了寻找答案，我们又找来恒河猴作为研究对象，记录它们在不同情况下的神经活动。在一组实验中，
猴子的任务是抓取食物送入口中。接着，我们又让这只猴子抓取同样的食物，但这次是放入一个容器中。
有趣的是，我们发现在猴子抓取食物时，大部分镜像神经元都会根据不同的动作目的，呈现出不同的放电
形式。这个实验结果显示，在运动原系统中，相关神经元活动被组织成了“动作链”，每条动作链都代表
了一种特定的行为动机。那么，这种机制能否解释我们是如何理解他人动机。

      当一名实验员重复猴子在上一个实验中所做的动作时，我们让猴子在旁边观看，并观测了“抓握神经元”
（做抓握动作时，会放电的那批神经元），看看它们发挥了怎样的功能。在每一次试验中，猴子的大部分镜像
神经元都表现出不同的激活状态，这取决于实验人员是将食物送入口中还是放入容器中。这时猴脑中镜像神经
元的激活形式，与它们自己执行相应的动作时，我们所观测到的激活形式几乎完全一致。也就是说，在抓取食
物送入口中时，猴脑中放电最强的那些镜像神经元，在猴子观看实验员做相同动作时，同样放电最强。

     这样一来，在一系列动作的组织方式和理解他人意图的能力之间，似乎就存在着一种严格的关联性。当
猴子观看一个在特定情景下发生的动作时，只要看到一系列完整动作的开头部分，猴子的镜像神经元就会被
激活，形成一条动作链。在刚开始观看一个动作的时候，猴脑中究竟哪一条动作链会被激活呢？这取决于多
种因素，比方说动作的作用对象、动作发生的场景，以及对动作执行者过去行为的记忆等。

     人类也许同样存在这样的意图理解机制，为了证实这一点，我们与美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的
马尔科·亚科博尼（Marco Iacoboni）及其同事合作，找来了更多的自愿者参与实验。这一次，我们使用了
功能性磁共振成像技术（functional magnetic resonance imaging，fMRI）。在这些实验中，我们分别用
3段视频来刺激自愿者。第一段视频中，一只手正在用两种不同的方式，在空无一物的背景上抓取杯子的情
景；第二段视频则由两个场景构成，这些场景中都有盘子和餐具，其中一个场景，盘子和餐具的摆放方式
就像是为某人备好的下午茶一样，而在另一个场景中，它们的摆放方式则令人联想到下午茶之后的脏乱，
正待清理；第三段视频则是在上述两个场景的任意一个中，加入了那只抓取杯子的手。

      同样是抓取杯子的动作，“备好的下午茶”暗示该动作的意图是喝茶，而“脏乱”则表明该动作
是要拿走茶杯。问题在于，人类的镜像神经元能够区分这两种意图吗？我们的实验结果显示，镜像神经元
不仅能区分这两种意图，而且还会对一个动作的意图作出强烈的反应。自愿者在观看“喝茶”和“清理”
两种不同场景中的手部动作时，他们的镜像神经系统显示出了不同的激活类型。此外，与观看第一段或
第二段视频相比，自愿者在观看第三段视频时，镜像神经元的反应明显要强一些。

       镜像神经元将基本的肌肉运动与复杂的动作意图一一对应起来，构建起一张巨大的动作-意图网络，
使个体不需要通过复杂的认知系统，就能直接了当地理解其他个体的行为。鉴于人类和猴子都是群居动物，
我们不难看出这种机制带来的潜在的生存优势。然而在社会生活中，理解他人的情感同样重要。实际上，
情感通常也是一个能够反映动作意图的重要环境因素。正因如此，我们与其他研究小组一直在探索，
镜像系统能否在让我们理解他人行为的同时，也能理解他人的感受。


体验别人的情感

   当我们看到别人的表情或者经历过的情感状态，镜像神经元就会激活，让我们体验到他人的感受，
走进别人的情感世界。

    与理解他人行为一样，人类理解他人情感的方式也绝对不只一种。看到他人表现出来的情绪状态，
观察者就会对这些感官信息进行精细分析，最后通过逻辑推理，推断出别人的感受。还有一种可能就是，
观察者将这些感官信息投射到运动原结构上，直接创造出类似的情绪体验。这两种情感认知方式有着天
壤之别：在第一种方式中，观察者只是推断出了别人的感受，但无法体验这种感受；而在第二种方式中，
观察者直接体验了这种感受，因为镜像机制使观察者产生了同样的情绪状态。人们在表达对朋友的理解和
同情时，经常会说：“我能感受你的痛苦”，也许他们自己根本没有意识到，自己的措辞是多么确切！

一个典型的例子就是厌恶情绪，它是一种基本反应，对于一个物种来说，厌恶情绪具有重要的生存价值。
恶臭的气味和难吃的味道往往意味着危险，它们都会让人表现出厌恶情绪，这是厌恶感最原始的表达方式。
我们与法国的神经学家合作，又一次把功能性磁共振成像技术作为了研究武器。我们发现，不管是闻到臭
烘烘的气味，还是看到别人脸上的厌恶表情，都会引发人们的厌恶情绪，而且都能激活相同的神经结构
（前脑岛）。这些结果说明，当参与实验的人经历某种情绪，或者看到别人表现出这种情绪时，他们脑
岛中的镜像神经元都会活跃起来。换句话说，观察者与被观察者经历了同样的神经生理反应，从而启动了
一种直接的体验式理解方式。

    英国伦敦大学学院的塔尼亚·辛格（Tania Singer）和同事发现，对于疼痛感，体验者与观察者之间
也存在着类似的对应关系。在他们的实验中，实验员先把一个电极放置在被测试者的手部，放电引发他们
的疼痛感。然后让他们观看同伴在手受到电击之后，流露出来的疼痛表情。在这两种情况下，被测试者的
前脑岛和前扣带回皮质中的激活区域都是相同的。

    总的来说，这些数据有力地证明了，在负责产生运动神经反应的大脑部分区域的参与下，人类通过一种
直接的映射机制，就可以理解情感，或者说至少可以理解强烈的负面情感。当然，这种理解情感的映射机制
还不能完全解释所有的社会认知过程，但它确实第一次为人际关系的形成提供了神经学基础，而正是在这些
人际关系的基础上，才形成了更加复杂的社会行为。这种映射机制也许是我们能理解别人感受的基础。镜像
系统的失调可能会令人无法解读别人的心理，就像自闭症儿童的某些症状一样（参见本期《环球科学》23页
维莱阿努尔·S·拉马钱德兰和林赛·M·奥伯曼所著《自闭症：碎镜之困》一文）。